Quaderni di birdwatching anno X - volume 19 - aprile 2008

Archeornitologia
Titolo
di Silvio Bassi & Igor Festari

The origin of flight in birds
The authors provide an overview of the fascinating process by which birds began to fly. First they give an account of the phylogenetic evolution of dinosaurs into birds, going back about 230 million years. Critical steps of this progression were the development of bipedal gait and the acquisition of plumes and feathers. Later, the breast bone and the carpal joint became apt to sustain repeated wing beats. Once their body structure became suitable to flight, how did birds actually learn to fly? There is yet no general consensus on this issue: the two opposing theories are the so-called "tree-down" theory and "ground-up" theory.


        ALL'INTERNO DI TUTTE LE CLASSI appartenenti ai vertebrati ci sono alcuni esempi di specie capaci di volare, ma per la maggior parte si tratta di specie in grado di planare per tratti più o meno lunghi. Solo tre classi hanno generato volatori attivi di una certa abilità: i rettili (pterosauri, estinti), i mammiferi (chirotteri, ben rappresentati anche al giorno d'oggi) e gli uccelli. In questo articolo verranno esaminate le origini del volo in quest'ultima classe. Per fare questo dobbiamo andare indietro nel tempo, all'epoca dei dinosauri, ed analizzare la documentazione fossile disponibile.

  L'EVOLUZIONE DEGLI UCCELLI

        L'inizio dello sviluppo degli uccelli può essere rintracciato nel Mesozoico (approssimativamente 150 milioni di anni fa), quando i dinosauri dominavano tutti gli ecosistemi terrestri. In quel periodo la situazione climatica e l'aspetto dei continenti erano completamente differenti da come li conosciamo. Per comprendere a fondo il posto che gli uccelli rivestono nella storia naturale del nostro pianeta, però, occorre andare ancora più indietro, all'alba dell'era dei dinosauri (230 milioni di anni fa) in quanto l'evidenza fossile di alcuni caratteri risale a questo periodo.

        Impiegando la "cladistica" (metodo di classificazione dei viventi che si basa sul grado di parentela, ovvero sulla distanza nel tempo dell'ultimo progenitore comune) è facile individuare gli antenati degli uccelli moderni tra i dinosauri manoraptoriani, per arrivare a concludere che è logico vedere gli uccelli come veri e propri dinosauri viventi. Peraltro esistono ipotesi alternative sulla loro ascendenza, ma il risultato è equivalente: qualunque dinosauro sia stato il loro antenato, il fatto che i dinosauri siano ancora tra noi sotto forma di uccelli non cambia. Ma andiamo con ordine...

        Una delle prime cose è definire cosa caratterizza un uccello come tale. Un tratto che salta all'occhio già a prima vista è la stazione bipede, ossia il fatto che gli uccelli, come noi, si reggono in piedi sugli arti posteriori. Questo tratto risale ad un antenato comune a dinosauri ed uccelli vissuto all'inizio del periodo Triassico, appartenente agli arcosauromorfi, dal nome di Euparkeria.

        Dalla documentazione fossile risulta evidente che questa specie era in grado di mantenere sia un'andatura quadrupede che bipede. Questo rettile, non particolarmente grande (circa 60 cm.) rappresenta in questo senso il primo antenato riconoscibile degli uccelli. Dagli arcosauromorfi primitivi si svilupparono forme via via più complesse e strutturate, tra cui occorre nominare almeno altre due specie in cui l'andatura bipede si stabilizzò e cominciarono ad apparire altre caratteristiche da uccelli: Lagosuchus, del medio Triassico (235 milioni di anni fa), in cui la stazione bipede era ulteriormente sviluppata e la tibia era già lunga circa il doppio del femore (fatto che permette di affermare che fosse un corridore) ed Ornithosuchus, in cui l'evoluzione delle caratteristiche di bipedalità ha raggiunto un grado di sviluppo notevole, con le gambe orientate direttamente sotto il bacino.

        Sebbene quest'ultima specie mantenga ancora alcuni caratteri ancestrali (ad esempio 5 dita negli arti posteriori), altre caratteristiche del cranio si collegano a dinosauri evolutivamente più avanzati, come ad esempio il Tyrannosaurus. Da questi rettili si svilupparono, attraverso un processo evolutivo continuo, i dinosauri cosiddetti Saurischi, a loro volta divisi in teropodi (carnivori) e sauropodi (erbivori giganti tipo il Diplodocus o il famoso "Brontosaurus", oggi chiamato Apatosaurus). Infine, in questa nostra passeggiata nel tempo non può mancare un accenno all'Herrerasaurus, uno dei primi e più primitivi teropodi, di grande rilevanza per gli sviluppi successivi.

        Ma perché fissare la nostra attenzione sui teropodi? Perché essi hanno sviluppato molti caratteri anatomici che, anche se non sempre riconoscibili a prima vista, sono basilari nella storia evolutiva degli uccelli. Inoltre hanno sviluppato qualcosa da noi immediatamente associato agli uccelli, quasi la loro caratteristica fondamentale: le piume e le penne.


Caudipteryx

        Con i ritrovamenti degli ultimi anni, principalmente in vari siti cinesi, è emerso che almeno nove specie di teropodi erano in tutto o in parte ricoperti di piume (ed in alcuni casi di penne); tra di loro figurano anche specie non aviane, ossia non direttamente imparentate con gli uccelli. Quindi le piume erano già state sviluppate, principalmente a scopo di isolamento termico, da alcune specie. Non a caso si trattava di specie piccole (il Beipiaosaurus arrivava ai 2,5 m, ma gli altri non superavano il metro e mezzo), in quanto gli animali con massa corporea ridotta faticano maggiormente a termoregolarsi rispetto alle specie di grandi dimensioni. Basti pensare ai mammiferi attuali: i piccoli roditori (come topi ed arvicole) e gli insettivori (toporagni, talpe, ecc.) sono fittamente villosi, mentre elefanti ed ippopotami (ricoperti di grasso e con massa corporea enorme) sono quasi glabri.

        Dalle piume, che favoriscono l'isolamento termico, si presume si siano sviluppate sugli arti anteriori le penne, le quali avrebbero inizialmente avuto la funzione di "timone", per facilitare rapidi cambiamenti di direzione durante la corsa e l'inseguimento delle prede, un po' come negli Struzzi attuali.

        Dunque ora siamo in presenza di dinosauri bipedi ed in grado di correre veloce, ma anche coperti di piume e forniti di penne. Ci stiamo cioè avvicinando a qualcosa di simile ad un uccello. Le ultime caratteristiche fondamentali per poter volare sono uno sterno carenato abbastanza sviluppato per fornire un ancoraggio ai potenti muscoli che consentono il volo battuto ed un'articolazione del polso che abbia la capacità di movimento dall'alto verso il basso per lo stesso motivo.

        Lo sterno è l'osso che consente la saldatura delle costole tra loro, ed è presente in quasi tutti i tetrapodi. Un problema ulteriore è che in alcuni casi esso non è saldato alle costole da processi ossei, ma unito da cartilagini che si fossilizzano con difficoltà, per cui in molti casi si stacca e non viene ritrovato con il resto dello scheletro. Comunque in questo caso siamo fortunati e lo si ritrova in molti teropodi di dimensioni medio/piccole con il resto delle ossa. Ma lo sterno carenato da solo non è sufficiente: alcuni teropodi altamente specializzati come Alvarezsaurus ed affini, pur non essendo direttamente imparentati con gli uccelli, possedevano questa caratteristica in quanto anch'essi utilizzavano gli arti anteriori come timone durante la corsa (esempio di convergenza evolutiva).

        Per quanto riguarda le ossa del polso, infine, la struttura moderna viene acquisita dai dinosauri maniraptoriani progenitori degli uccelli, nei quali la mano diviene via via più allungata ed il carpo prende la forma di una sottile mezzaluna ossea. Questa conformazione permetteva a questi animali di flettere il polso lateralmente, più che verso l'alto o il basso, potendo quindi ripiegare la mano come fanno gli uccelli attuali e, in questo modo, far scattare gli artigli in direzione ventrale per bloccare o lacerare la preda.

  L'ORIGINE DEL VOLO

        Siamo quindi arrivati al cuore del problema: come questi dinosauri pennuti e di piccole dimensioni, ma con cervello ed occhi grandi, hanno iniziato a volare. Da tempo si confrontano due teorie, in apparenza equivalenti, ognuna con buoni argomenti a suo favore. Esse sono la teoria arborea e la teoria cursoriale. Proviamo a passare in rassegna gli argomenti a favore di entrambe. Come considerazione di base occorre ricordare che la fossilizzazione è un processo difficoltoso e assai raro e che solo in circostanze molto particolari si riescono a vedere alcuni dettagli quali le penne o gli organi interni. Un caso classico è l'esemplare di Archaeopteryx di Leyden, che per anni era stato considerato un piccolo dinosauro carnivoro prima di essere correttamente identificato, poiché le penne non avevano lasciato alcuna impressione sulla roccia come negli altri esemplari.

        La teoria arborea (chiamata anche "tree-down", ossia letteralmente "giù dagli alberi") ha il suo principale esponente in Alan Feduccia, paleornitologo famoso per aver sostenuto l'ipotesi secondo cui gli uccelli non sarebbero evoluti dai dinosauri bensì da arcosauri basali ad essi precedenti. Secondo questa teoria del volo i progenitori degli uccelli avrebbero prima cominciato ad arrampicarsi sugli alberi, probabilmente inseguendo le loro prede, per poi imparare a saltare su di esse dall'alto fino ad acquisire la capacità del volo planato.

        Poiché le piume e, specialmente, le penne sugli arti superiori erano già presenti, avrebbero potuto essere secondariamente utilizzate per sostenere il salto o il volo planato, il quale a sua volta sarebbe gradualmente aumentato in lunghezza e potenza sino ad arrivare al vero e proprio volo attivo. Come evidenza anatomica e paleontologica a sostegno di questa teoria viene invocata la progressiva curvatura delle unghie sugli arti posteriori, necessaria per tenersi in equilibrio sui rami, per raffronto con le specie di uccelli attuali.

        Questa teoria ha il vantaggio di essere molto intuitiva e facilmente comprensibile. Partendo da forme cursoriali prettamente terrestri, si sarebbe quindi passati a forme in grado di arrampicarsi sugli alberi e, tramite forme intermedie in grado di saltare dall'alto quasi paracadutandosi, si sarebbe arrivati prima a specie in grado di planare e poi di volare attivamente come l'Archaeopteryx, il più antico uccello conosciuto e da sempre considerato vero e proprio anello di congiunzione con i rettili.

        Gli avversari di questa teoria obiettano che la forma e la dimensione degli artigli in relazione all'arrampicarsi sugli alberi non sono conclusive, in quanto anche specie prettamente terrestri presentano artigli marcatamente ricurvi, mentre in pratica tutte le specie in grado di planare possiedono strutture specializzate, quali pieghe della pelle ("patagio"), strutture cutanee che congiungono le dita tra di loro o simili, di cui non si ritrova traccia nei fossili dei possibili antenati degli uccelli.


Psittacosaurus mongolensis

        La seconda è la teoria cursoriale (chiamata anche "ground-up", ossia "su da terra"), che ha il suo sostenitore più famoso in Luis Chiappe, paleontologo e teorico dell'origine "dinosauriana" degli uccelli (PADIAN, 1985; CHIAPPE, 2007).

        Essa prevede che i piccoli teropodi maniraptoriani da cui si sarebbero in seguito evoluti gli uccelli abbiano sviluppato dapprima un tipo di corsa assistito dal battito degli arti anteriori provvisti di penne.

        In animali di piccole dimensioni, questo tipo di movimento coordinato avrebbe consentito dapprima salti più prolungati e successivamente piccoli voli, per arrivare a forme come l'Archaeopteryx, in grado di decollare con un'adeguata rincorsa (un po' come gli attuali albatros - SPEAKMAN & THOMSON, 1995).

        Uno studio dell'Università del Montana ha recentemente portato alla luce alcuni aspetti poco conosciuti sul volo degli uccelli, che sembrerebbero avvalorare la teoria della sua origine cursoriale (SIBLEY & AHLQUIST, 1990). Esperimenti compiuti sui pulcini di Coturnice orientale (Alectoris chukar), infatti, confermano che questa specie già prima di volare si aiuta battendo le ali per aumentare durante la corsa la sua velocità di fuga; lo stesso succede anche quando gli adulti corrono in salita, dovendo superare pendenze notevoli. Il fatto interessante è che questo tipo di battito "ausiliario" ha lo stesso range di angolazione dell'ala utilizzato durante il vero volo battuto (tranne che nel caso di manovre aeree più spericolate, in cui l'angolo d'azione dell'ala può variare).

        Questa rappresenterebbe, secondo gli autori, la prova del fatto che il volo degli uccelli avrebbe avuto origine da un unico movimento comune anche ai piccoli dinosauri loro progenitori: essi avrebbero sbattuto le loro "proto-ali" (zampe anteriori fornite contemporaneamente sia di dita artigliate, sia di penne remiganti primitive) per aiutarsi a correre attraverso terreni accidentati, in modo da scappare più velocemente o catturare più prede. Questo comportamento avrebbe favorito l'evoluzione di arti sempre più specializzati fino allo sviluppo di ali dalla struttura moderna, abbastanza grandi e forti per sostenere il volo battuto. La già citata struttura "a mezzaluna" del polso fungerebbe da chiave di volta nella dimostrazione di questa ipotesi: tale struttura, inizialmente usata dai dinosauri maniraptoriani per catturare meglio le prede, sarebbe poi servita ad alcune specie più evolute per correre e balzare più agilmente ed infine agli uccelli (sia moderni, sia fossili) per volare. Questa teoria ha ricevuto ulteriore conferma in un recente articolo pubblicato da un altro gruppo di ricercatori, sempre sulla prestigiosa rivista scientifica Nature (DIAL et al., 2008).

        Il fatto che l'Archaeopteryx per prendere il volo necessitasse di una lunga corsa accompagnata dallo sbattere delle ali è stato anch'esso dimostrato da uno studio congiunto di un paleontologo e di un ingegnere aeronautico, basandosi sui dati fossili disponibili per questa specie. L'unico svantaggio della teoria "ground-up" è che questo tipo di meccanismo non è mai stato visto all'opera. Mentre per chirotteri e pterosauri l'evidenza fossile delle strutture di pelle che congiungono le arti è netta (supportando, quindi, la teoria arborea) non ci sono altri esempi passati o presenti di un meccanismo del secondo tipo. Anche altri animali che cacciano cursorialmente e che includono nella loro dieta prede in grado di volare o di effettuare lunghi salti non hanno sviluppato nulla del genere, neanche ad uno stato primitivo.

        In conclusione possiamo dire che, mentre ad oggi la discendenza degli uccelli dai dinosauri non può più essere messa in discussione, l'origine del volo non può essere determinata con chiarezza ed in modo univoco. Altri fossili recuperati recentemente (Rahonavis in Madagascar e Jeholornis in Cina) pongono ulteriori problemi. Entrambi sono uccelli primitivi palesemente in grado di volare, ma con uno sterno poco carenato. Di un altro fossile recente, lo Jinfengopteryx, non è ancora stata possibile stabilire con esattezza la natura: uccello primitivo ad ali corte (che supporterebbe la teoria cursoriale) o dinosauro maniraptoriano altamente specializzato.

        Viviamo in un'epoca di notevoli progressi scientifici e possiamo quindi sperare che ulteriori scoperte chiariscano a breve questi aspetti sull'origine del volo, permettendo di scegliere definitivamente tra le due teorie.


BIBLIOGRAFIA

  • CHIAPPE L.M., 2007: Glorified Dinosaurs: The origin and early evolution of Birds. Wiley, New York.
  • DIAL K.P., JACKSON B.E. & SEGRE P., 2008: A fundamental avian wing-stroke provides a new perspective on the evolution of flight. Nature, 451: 985.
  • PADIAN K., 1985: The origin and aerodynamics of flight in extinct vertebrates. Paleontology, 28: 413-433-154.
  • SPEAKMAN J.R. & THOMSON S.C., 1995: Feather asymmetry in Archaeopteryx. Nature, 374: 221-222.
  • SIBLEY C.G. & AHLQUIST J.E., 1990: Phylogeny and classification of birds, a study in molecular evolution. Yale Univ. Press, New Haven.

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    2008, Quaderni di birdwatching

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